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　　《植物基因工程（第二版）》是融汇了近代植物基因工程新理论、新技术及新成果编写而成的系统论述植物基因工程原理与技术的“十二五”高等院校统编教材。《植物基因工程（第二版）》对**版进行了较大的改动，共设八篇46章，新增了“植物基因变异分子生物学”、“植物质体基因转化系统”及“外源基因在转基因植物中的表达调控”等共20余章，*后还增加了第八篇生物信息学与植物基因工程，新增内容为《植物基因工程（第二版）》的三分之二以上。同时，《植物基因工程（第二版）》引入了许多**的图表及近三年的新文献，力求图文并茂，内容丰富，既具有较高的专业水平，又深入浅出，使《植物基因工程（第二版）》具有多种功能。

目录

前言

绪论 植物基因工程概述 1

1 植物基因工程的定义 1

2 植物基因工程的研究发展历史 2

2.1 植物基因工程理论形成期 2

2.2 植物基因工程的问世期 3

2.3 植物基因工程的发展期 4

3 植物基因工程的理论基础及技术路线 4

3.1 理论基础 4

3.2 植物基因工程的技术基础 5

3.3 植物基因工程的技术路线 5

4 植物基因工程研究的内容 6

4.1 植物基因工程的基础理论研究 6

4.2 植物基因工程的应用研究 6

5 植物基因工程的发展前景 7

复习题 8

名词解释 8

问题 8

**篇 植物基因分子生物学

第1章 植物基因组的结构功能及特点 10

1 植物基因组与基因组学的基本概念 10

1.1 植物基因组的定义 10

1.2 基因组学的概念 10

2 植物基因组的结构特点 11

2.1 植物基因组的大小与C值复杂性 11

2.2 植物基因组的简单序列 11

2.3 植物基因组的重复序列 11

2.4 植物基因组的多态性 13

2.5 植物基因组的密码偏爱性 13

3 植物细胞三套基因组的结构功能 14

3.1 植物细胞核基因组的结构特点 14

3.2 植物线粒体基因组的结构特点 14

3.3 植物叶绿体基因组的结构特点 15

3.4 植物细胞三套基因组的结构功能比较 15

4 植物细胞三套基因组的遗传关系 16

4.1 三套基因组的混源DNA 16

4.2 叶绿体中蛋白质的基因编码及核质调控 16

4.3 线粒体中蛋白质的基因编码及核质调控 17

4.4 植物细胞三套基因组之间的相互调控 17

复习题 18

名词解释 18

问题 18

第2章 植物基因的分子结构功能及特点 19

1 植物细胞核基因的分子结构功能及特点 19

1.1 植物细胞核基因的基本结构 19

1.2 植物细胞核基因的分子结构特点 19

1.3 植物细胞核基因的功能及类型 22

2 植物叶绿体基因的分子结构功能及特点 22

2.1 叶绿体基因的基本结构 22

2.2 叶绿体基因的分子结构特点 22

2.3 叶缘体基因表达调控特点 23

3 植物线粒体基因的分子结构功能及特点 23

3.1 线粒体基因分子结构特点 23

3.2 线粒体基因的表达调控特点 24

4 植物核基因、叶绿体基因和线粒体基因结构功能的比较 24

复习题 25

名词解释 25

问题 25

第3章 植物基因的表达调控特点 26

1 植物基因表达在染色质水平上的调控特点 26

1.1 植物染色质MAR的调控 26

1.2 DNase I超敏位点的调控 27

1.3 DNA甲基化对基因表达的调控 27

2 植物基因表达在转录水平的调控特点 27

2.1 转录因子调控 27

2.2 增强子、沉默子及Kozak序列调控 28

3 植物基因转录后水平的调控特点 28

3.1 选择性剪接 28

3.2 小分子RNA的调控特点 28

4 植物基因翻译水平的调控特点 29

4.1 调控因子的磷酸化和脱磷酸化调节 30

4.2 前导序列调控 30

4.3 移码和选读 30

5 翻译后水平调控特点 30

5.1 多肽链折叠调控 30

5.2 肽链的修饰调控 30

5.3 蛋白质的降解 31

复习题 32

名词解释 32

问题 32

第4章 植物基因变异分子生物学 33

1 植物基因组变异 33

1.1 染色体组的倍性变异 33

1.2 同源染色体配对错误性变异 33

1.3 有性杂交基因重组变异 33

2 植物基因变异 33

2.1 DNA损伤 33

2.2 基因突变 35

3 植物DNA损伤、突变及修复重组 36

3.1 直接修复 36

3.2 切除修复 36

3.3 错配修复 36

3.4 双链断裂修复 37

3.5 跨损伤DNA合成 37

4 植物基因变异的生物学效应及其应用 37

4.1 性状改良 37

4.2 新品种培育 38

5 植物转基因与基因变异的同理性分析 38

复习题 38

名词解释 38

问题 38

部分近期参考文献 39

第二篇 植物基因工程的目的基因

第5章 抗植物虫害基因及其应用 42

1 微生物来源的抗虫基因及其应用 42

1.1 加基因 42

1.2 胆固醇氧化酶基因 44

1.3 营养杀虫蛋白基因 44

1.4 其他微生物来源的抗虫基因 44

2 植物来源的抗虫基因及其应用 45

2.1 蛋白酶抑制剂基因 45

2.2 植物凝集素基因 46

2.3 淀粉酶抑制剂基因 47

2.4 系统肽基因 47

2.5 其他植物来源的抗虫基因 47

3 动物来源的抗虫基因及其应用 48

3.1 星虫特异性神经毒素基因 48

3.2 其他动物来源的抗虫基因 48

4 非蛋白质类杀虫剂调控基因 48

5 抗虫基因的互补和协同作用 49

复习题 49

名词解释 49

问题 49

第6章 抗植物病毒基因及其应用 50

1 病毒基因及其应用 50

1.1 病毒基因介导的抗性机制 50

1.2 cp基因及其应用 50

1.3 非病毒结构基因及其应用 52

1.4 缺陷干扰RNA 53

1.5 病毒卫星RNA 53

1.6 核酶基因 53

2 植物体内的抗病毒基因及其应用 54

2.1 病程相关蛋白基因 54

2.2 核糖体失活蛋白基因 54

2.3 其他植物内源基因 55

3 干扰素基因及其应用 55

3.1 干扰素的抗病毒原理 56

3.2 干扰素基因的应用 56

4 抗体基因及其应用 56

4.1 抗体基因的抗病毒原理 56

4.2 抗体基因在植物中的应用 56

复习题 57

名词解释 57

问题 57

第7章 抗植物真菌病害基因及其应用 58

1 抗菌物质相关基因及其应用 58

1.1 植物抗毒素（植保素）基因及其应用 58

1.2 核糖体失活蛋白基因及应用 58

1.3 多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白基因及其应用 59

2 病程相关蛋白基因及其应用 59

2.1 病程相关蛋白种类 59

2.2 病程相关蛋白基因及其应用 59

3 植物抗真菌病R基因及其应用 62

3.1 植物抗真菌病R基因的作用机理 62

3.2 植物抗真菌病R基因功能及应用策略 63

3.3 植物抗真菌病R基因及其应用 63

4 植物系统获得性抗性的抗病基因及其应用 64

4.1 SAR的作用机制 64

4.2 SAR的诱导基因 64

复习题 66

名词解释 66

问题 66

第8章 抗植物细菌病害基因及其应用 67

1 病原菌白身的抗性基因及其应用 67

1.1 作用原理 67

1.2 oct基因和tta基因及其应用 67

2 抗菌肽基因及其应用 67

2.1 抗菌肽的分子结构及其抗菌谱 67

2.2 抗菌肽的杀菌机制 68

2.3 抗菌肽基因的应用 68

3 防御素基因及其应用 68

3.1 防御素的结构与功能 68

3.2 防御素np-1基因及其应用 69

3.3 美洲商陆Pa-afp基因及其应用 69

4 溶菌酶基因及其应用 69

5 病原相关蛋白基因及其应用 69

5.1 PR蛋白的基本结构和功能 69

5.2 番茄pto基因的结构与功能 70

5.3 番茄ptil基因的结构与功能 70

6 植物保卫素合成酶基因及其应用 70

6.1 化合物保卫素的功能及其合成酶基因 70

6.2 活性氧的抗菌功能及其调控基因 70

7 类甜蛋白基因及其应用 71

7.1 类甜蛋白的成分和结构 71

7.2 TLP的作用机制和应用 71

7.3 tho基因的结构与功能 71

复习题 71

名词解释 71

问题 71

第9章 抗非生物胁迫基因及其应用 72

1 耐除草剂基因及其应用 72

1.1 抗EPSPS抑制剂基因 72

1.2 抗ALS抑制剂基因 73

1.3 草铵膦乙酰转移酶基因 73

2 抗非生物逆境基因及其应用 73

2.1 渗透调节物质合成酶基因及其应用 73

2.2 抗氧化保护酶基因及其应用 74

2.3 LEA蛋白基因及其应用 75

2.4 抗逆相关转录因子基因及其应用 75

2.5 信号因子及其应用 77

3 抗寒基因及其应用 78

3.1 抗冻蛋白基因 78

3.2 提高生物膜流动性的蛋白质基因 79

3.3 环境因素诱导表达的植物抗寒相关基因 79

4 耐瘠薄基因及其应用 80

4.1 耐低磷候选基因及其应用 80

4.2 耐低钾候选基因及其应用 81

复习题 81

名词解释 81

问题 81

第10章 影响作物产量、品质的基因及其应用 82

1 影响作物产量的基因及其应用 82

1.1 植物光合作用机制及提高作物产量的设想 82

1.2 影响作物光合作用的基因及其应用 82

1.3 植物产量形成的相关基因 84

2 影响作物品质的基因及其应用 85

2.1 谷物种子贮藏蛋白基因及其应用 85

2.2 影响淀粉品质的基因及其应用 86

3 调控果实成熟基因及其应用 87

3.1 多聚半乳糖醛酸酶 87

3.2 果胶酯酶 87

3.3 果胶裂解酶 88

3.4 纤维素酶 88

3.5 脂氧合酶 88

3.6 乙烯合成相关酶类 88

4 改良脂肪酸组成的基因及其应用 88

4.1 植物饱和脂肪酸合成途径及其改造 88

4.2 植物不饱和脂肪酸的合成途径及其改造 90

4.3 三酰甘油组装酶及其改造 90

4.4 影响种子含油量的调控因子 90

5 植物甜味蛋白及其应用 90

5.1 甜味蛋白的基因工程 90

5.2 环化糊精糖苷转移酶基因及其应用 91

复习题 91

问题 91

第11章 调控植物生长发育的基因及其应用 92

1 植物激素基因对植物生长发育的调控及其应用 92

1.1 生长素相关基因 92

1.2 细胞分裂素基因 93

1.3 赤霉素基因 93

2 光信号转导相关基因对植物形态建成的调控及其应用 94

2.1 光受体基因对形态建成的调控 94

2.2 cop1基因及其对光形态建成的负调控 95

2.3 hy5基因及其对光形态建成的正调控 95

3 调控胚胎发育及体细胞再生的基因及应用 95

3.1 调控胚胎发育的基因 95

3.2 胚胎发育基因在体细胞再生中的应用 96

4 调控叶片发育、衰老的基因及其应用 96

4.1 调控叶片发育的基因 96

4.2 调控叶片衰老的基因 97

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绪论 植物基因工程概述

　　自开天辟地以来，浩瀚地球惊天动地的变迁孕育着生命的诞生。在漫长的生物进化历程中树起的丰碑是历史的见证（图0-1）。分子生物学的问世揭示了基因是生命之源。在大自然的生物进化过程中，自然力量的胁迫驱使基因不断发生突变、重组、转移及选择，从而推动生物界无止境的进化，形成了今天五彩缤纷的生物界。因此，生物进化是伴随着基因变异的轨迹缓步而进。生命科学的飞速发展，创立了现代分子生物学。基因工程技术的建立，为人类改造生物开辟了崭新的途径，预示着生物进化史从自然进化产生人类，发展到了人类改造自然的科学**时期。基因工程将使整个生物界发生重大变革，这足以说明基因工程的巨大威力。顾名思义，植物基因工程是改造植物的科学，它也是与基因工程发展结伴而行的领先者。

　　图0-1 植物基因工程研究发展史事

　　1 植物基因工程的定义

　　随着分子生物学的诞生，基因工程问世。所谓基因工程(genetic engineering)是指从生物体中（供体）分离克隆基因或人工合成基因，再与载体DNA拼接重组，并将其导人到另一种生物体内（受体），使之按照预先的设计持续稳定表达和繁殖的遗传操作。因此，供体、受体和载体成为基因工程的三大要素。基因克隆、重组和转化是其三大核心技术。来自供体的基因属于外源基因。由于基因工程是改造生物的遗传特性，故也称为遗传工程(genetic engineering)、遗传修饰(genetic modification)及基因操作(gene manipulation)等。从工程学的范畴而言，基因工程是DNA操作技术的产业化设计和应用，包括上游技术和下游技术两大组成部分。上游技术指的是基因分离克隆、重组和载体构建，而下游技术则涉及基因转化、表达及受体培养和表达产物的分离提取技术。

　　植物基因工程是基因工程研究的一个先导领域。基于植物细胞全能性的确立、农杆菌Ti质粒转化系统的发现、多种基因转化技术的建立及植物与农业的密切相关性，植物基因工程的发展迅速，并逐渐白成体系，成为一门理论与技术紧密结合的完整学科。确切地说，植物基因工程是植物分子生物学的一门分支学科，植物基因工程(plant genetic engineering)的定义是利用基因工程理论技术，从供体分离克隆的外源基因，在体外与载体DNA重组后，经遗传转化导入受体植物基因组中，并获得有效表达及稳定遗传的工程。转基因植物(genetically modified plant，GMP)是指通过基因工程技术改变基因组构成的植物。该植物是农作物，即称为转基因作物(genetically modified crop，GMC)。转基因生物(genetically modified organism，GMO)是广义的，指转基因的动物、植物及微生物。

　　由此可见，植物基因工程的目的意义是按照人们的愿望进行严密的设计，有目的地改造生物种性，培育出符合人们需求的基因工程新品种，生产所需的产品。

　　2 植物基因工程的研究发展历史

　　纵观基因工程的发展历程编绘了植物基因工程研究发展大世纪（图0-1），图中表明基因工程的研究是伟大的科学家遗传学之父孟德尔(G.J.Mendel，1822--1884)从研究豌豆开始的，也是植物基因工程研究的起点。1865年，孟德尔发现了遗传因子及遗传的三大规律。令人遗憾的是，这天才的发现在他逝世后的半个多世纪内几乎无人理，直到1900年欧洲三位植物学家重新发现孟德尔遗传定律，他才被公认为经典遗传学的奠基人。而后，孟德尔遗传定律像不朽的神话故事流芳百世，推动着基因遗传学的发展。除此之外，丹麦植物遗传学家约翰森(Johannsen)在1909年提出“基因型”(genotype)和“表现型”(phenotype)的概念，并为基因型定下了一个单位“基因”(gene)，从此正式拉开了基因工程研究的序幕。显然，植物基因工程是基因研究的开拓者，但是植物基因工程是基因工程的一门分支学科，依托于基因工程而发展。其研究发展史同样可以分为以下三个时期。

　　2.1 植物基因工程理论形成期

　　2.1.1 DNA分子结构功能的创立

　　在孟德尔的基础上，1910年，摩尔根(Morgan)在果蝇的研究中**次提出了基因学说，铺下了基因工程的奠基石。但是在相当长的时间里，对基因的理解仍是抽象的，概念化的。1944年，美国的微生物学家格里菲思(Griffith)和艾弗里(Avery)等通过细菌转化研究，证明DNA是遗传物质，是基因的载体。DNA的真正身份得到了确认，但更大的难题出现了：DNA的结构是什么样子？此后对DNA构型的研究成为当时科学界**的热点之一。令人惊异的是能回答如此重大问题的竟是发表在英国《自然》杂志上一篇长不到一千个单词的论文，并且论文的作者名不见经传：一位25岁的美国博士后沃森(Watson)和一位37岁的英国剑桥大学的研究生克里克(Crick)。更值得惊讶的是他们不是常规地进行生物实验，而是如同小孩玩的拼图游戏，把一张图画割裂后再拼复成更美的图画。然而一些愚昧的非议阻挡不了这篇论文的真正魅力，相反却正是表明伟大的天才创新思维。1952年，英国国王学院的科学家戚尔金斯(Wilkins)通过DNA分子X衍射研究获得了DNA结构的重要证据，但是DNA分子结构模型仍不清楚。经历了10年的不懈努力，于1953年Watson和Crick开创性地提出了DNA分子的双螺旋模型（图0-2）。这是分子生物学发展史上如春雷一般撼动世界的伟大发现。从此生命科学家茅塞顿开，新的科学发现屡见不鲜，各类证明DNA结构的实验证据纷至沓来，真是一智能灭千年愚。1954年，Crick又提出了中心法则，揭示了遗传信息的传递规律。从而Watson和Crick及Wilkins这三位科学家一起获得了诺贝尔生理学或医学奖。1958年，大科学家Meselson等用超速密度离心的技术证明了DNA通过半保留方式复制。该实验被誉为生物***漂亮的实验之一。1961年，法国科学家Jacob和Monod提出操纵子(operon)学说，并发现了mRNA，同时美国科学家Nirenberg首次破译了64种遗传密码，成功地揭示了遗传信息的流向和基因表达调控的方式，从而为基因工程问世奠定了理论基础。

　　图0-2 Watson和Crick提出了DNA分子的双螺旋模型

　　2.1.2 DNA表达、重组理论的建立

　　DNA双螺旋模型的提出，遗传密码的破译，mRNA及操纵子的发现，中心法则及基因表达调控学说的确立，都发生在短短的十余年时间里。科学家好像如梦初醒、茅塞顿开，突然读懂了上帝撰写的无字天书。从此，生命科学进入分子生物学的新时代。理论发展必然会指导实践，应用于生产，因此生物技术、基因工程技术的创新应运而生。

　　1956年，华盛顿大学教授科恩伯格(Kornberg)利用大肠杆菌的细胞液，在体外合成DNA。两年后他又从中分离m DNA聚合酶，从而开拓了分子生物学的另一片新天地——基因操作技术。为此，诺贝尔生理学或医学奖的桂冠一年后就献给了科恩伯格。1970年，霍普金斯大学的科学家Smith等发现了限制性内切酶，同年，Temin等友现了反转录酶，接着1973年Cobeng等建立了质粒重组DNA技术，使切割DNA成为可能，此时已万事俱备只欠东风。这些新的发现激发无数科学家产生了体外重组DNA，再导人宿主细胞，并在其中进行复制和有效表达的构想。东风来白美国的西海岸。斯坦福大学的教授Berg是研究DNA重组技术的元老。他研究发现了质粒是承载外源DNA片段的理想载体，病毒和噬菌体的DNA和RNA都可以改建成载体。1974年，他在世界上*早获得了重组有编码哺乳动物激素基因的质粒，并导人大肠杆菌，获得了**株基因工程菌株。1980年，Sanger因设计出一种测定DNA分子内核酸序列的方法而与Gilbert和Berg荣获诺贝尔化学奖。这一切DNA重组技术的创举为基因工程问世做好了技术准备，也为植物基因工程奠定了基础。

　　2.1.3 农杆菌基因转化机制的认知

　　率领植物基因工程研究发展的生长点是对植物冠瘿瘤的发生机制的认识。这是自然界存在的巧夺天工的植物基因工程典范。早在1907年美国科学家布朗(Armin Bran)研究提出农杆菌把“肿瘤诱导物”(tumor-inducing principle，TIP)传递给了植物，即根瘤细胞是被农杆菌转化了的植物细胞，并推测被转换的肿瘤诱导物是DNA，这就是TIP假说。这天才的推测30年后才被证实。布朗被誉为“根癌病研究之父”。1970年，法国科学家证明诱导物DNA是编码氨基酸衍生物冠瘿碱合成酶的基因，证实了TIP假说的正确性。但是用农杆菌的DNA来转化植物的尝试接二连三地失败。1974年，比利时科学家van Larebeke等发现了“农杆菌的肿瘤诱发质粒”(tumor-inducing plasmid，Ti质粒)。Ti质粒的发现如同一剂强心针唤醒了美国西海岸华盛顿大学的科学家们。他们成立了“西雅图根癌集团”(Seattle Crown Gall Group)，全心致力于农杆菌转化的植物基因工程研究。然而他们同样是经受了失败的困扰，多年的努力在植物的肿瘤组织中找不到Ti质粒DNA。但是Chilton等没有气馁，坚持不懈，终于在1 977年发现了“肿瘤诱导物”来白Ti质粒上的T-DNA(transferred DNA)。接着阐明了冠瘿瘤形成的机制是通过农杆菌介导把T-DNA致病基因转化到植物细胞，并在植物细胞中表达合成冠瘿碱，供给农杆菌生长繁殖所需的氮源，故有人将这个过程称为分子内共生或遗传寄生(genetic colonisation)；这是自然界中存在的极为巧妙的植物基因工程遗传转化体系。这一发现是植物分子生物学发展史上一个重大的里程碑，也是植物基因工程新纪元的开始。

　　2.2 植物基因工程的问世期

　　1977年，农杆菌T-DNA的发现及其转化机制的阐明，对分子生物学及基因工程都有十分重大的意义。它首次证明了单细胞生物在自然环境下能够跨越原核生物与真核高等植物的界限发生基因重组，至今尚未发现第二个类似的例子。更值得注意的是“西雅图根癌集团”的首席科学家，美国科学学院的玛丽 德尔 奇尔顿(Mary DellChilton)在论文中明确指出了这个发现的重要应用价值：“这个能够被转移的元件可用来当作今后高等植物基因工程研究载体的可能性是显而易见的。”从此植物基因工程研究成为当时的热点。

　　1983年1月，在迈阿密召开的植物与动物分子遗传学讨论会上发表的三个重要报告标志着植物基因工程新纪元的开始。比利时根特大学的Mantaga教授及Monsanton公司科学家Fraley领导的小组都分别将T-DNA上的致癌基因切除，代之以外源基因，实验结果证明T-DNA可以将外源基因转入植物基因组。世界上**株农杆菌介导的转基因植物烟草在美国圣路易斯大学诞生，与此同时，美国华盛顿大学教授Chilton领导的研究小组取得了另一项突破性的进展，将细菌的新酶素磷转移酶(NPT-Ⅱ)基因转入植物细胞后，植物细胞可抗卡那霉素(Kan)。与此相关的论文分别发表于Nature，1983，303;Nature，1983，304;EMBO，1983。该转基因植物烟草的获得，标志着植物基因工程的问世。直至当今，国际粮农组织对30年前揭示农杆菌Ti质粒基因转化机制，并获得**株转基因植物的三位科学家（有的科学家已去世）（图0-3）授予了25万美元的崇高世界粮食奖，奖励他们对世界农业的巨大贡献——开启农业生物科技新时代。

　　图0-3 三位获奖者：Marc van Montagu、Robert Fraley和Marry Dell Chilton

　　2.3 植物基因工程的发展期

　　1983年，**个转基因植物烟草成功后，各种转基因植株的获得如雨后春笋，转基因技术也迅速发展。198

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植物基因工程领域研究人员，高等院校生物技术相关专业本科生及研究生，教师